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Manual de Plantas de Costa Rica

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Draft Treatments

BURMANNIACEAE
Por H. Maas-van de Kamer & P. J. M. Maas
Español, final draft: placed 1/Nov./2000

Maas, P. J. M., H. Maas-van de Kamer, J. van Benthem, H. C. M. Snelders & T. Rübsamen. 1986. Burmanniaceae. Flora Neotrop. Monogr. 42: 1--189.

Ca. 125 spp., pantrop., Japón, E EUA, N.Z.; 6 gén. y 14 spp. en CR. FM 6: 80--85 (Maas & Maas-van de Kamer, 1994).

Hierbas saprófitas o a veces autótrofas, terrestres o (rara vez) epífitas. Hojas simples, espiraladas, sésiles, pequeñas y en forma de escamas en las spp. saprófitas, pero grandes y a menudo rosuladas en las spp. autótrofas. Infl. terminal, una cima usualmente bifurcada, bracteada, con 1--muchas fls. Fls. bisexuales, actinomorfas o (Thismia) zigomorfas. Partes del perianto (tépalos) 6 (CR spp.), connadas en un tubo basal. Estambres 3 ó 6, erectos o (Thismia) péndulos, insertados en el tubo del perianto. Pistilo 1, compuesto; ovario ínfero, 1--3-locular; óvulos muchos por lóculo; placentación axilar (Burmannia) o parietal; estilo 1, 3-ramificado en el ápice. Fr. capsular o (Thismia) suculento e indehiscente, con muchas semillas.

Esta es una familia típicamente de pequeñas saprófitas blancas, en el sotobosque. Las spp. con hojas verdes (autótrofas) son muy raras y poco vistas. Otras saprófitas con que tal vez se podría confundir son las de Triuridaceae y el género Voyria en Gentianaceae, las cuales tienen el ovario súpero; además, Voyria tiene las hojas opuestas. Apteria aphylla y Gymnosiphon panamensis son las spp. de Burmanniaceae más frecuentemente recolectadas en CR.

1 Hierbas autótrofas (por lo menos en parte); hojas ± vistosas y verdes o como escamas e inconspicuas, frecuentemente rosuladas; fls. con costillas o alas longitudinales...Burmannia

1'Hierbas saprófitas; hojas inconspicuas, como escamas, no verdes, nunca rosuladas; fls. sin costillas o alas longitudinales.

2 Tépalos externos 3-lobados, todos caducos para dejar un tubo floral desnudo.

3 Fr. en un ángulo de 90% con el eje de la infl., longitudinalmente dehiscente por una hendidura horizontal...Cymbocarpa

3’Fr. en línea (180%) con su pedicelo, longitudinalmente dehiscente por tres hendiduras o la pared irregularmente marchita con la edad...Gymnosiphon

2'Tépalos enteros, persistentes.

4 Fls. zigomorfas, urceoladas; 3 de los tépalos filiformes; estambres 6, péndulos...Thismia

4'Fls. actinomorfas, tubulares a campanuladas; tépalos nunca filiformes; estambres 3, erectos.

5 Fls. en forma de embudo a campanuladas, moradas (a blancas), 8--15 mm; filamentos basalmente decurrentes, con un saco con 2 lóbulos abaxiales alados...Apteria

5'Fls. tubulares, generalmente blancas, 7.5--10 mm; filamentos basalmente no decurrentes, sin sacos abaxiales y alados...Dictyostega

Apteria

1 sp., SE EUA, cent. Méx. a Bol., Par., Guyanas y S Bras., Trin., Antillas.

Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small, Fl. s.e. U.S. ed. 1 309. 1903. Lobelia aphylla Nutt., Amer. J. Sci. Arts 5: 297. 1822.

Hierbas saprófitas, terrestres; tallos 5--30 cm, morados a blancos. Hojas 1.5--5 mm, como escamas. Infl. una cima con (1)2--5 fls. Pedicelos hasta 20 mm. Fls. 8--15 mm, erectas a redobladas, actinomorfas, en forma de embudo a campanuladas, generalmente purpúreas; tubo floral sin alas; tépalos 6, enteros; estambres 3, erectos; ovario 1-locular. Frs. 2.5--5 mm, redoblados, ampliamente elipsoides a globosos, dehiscentes longitudinalmente.

Bosques primarios (a veces anegados) o a lo largo de barrancas en sabanas secas, 0--1400+ m; vert. Atl. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca; vert. Pac. Cord. de Talamanca, Valle del Térraba hasta la región de Golfo Dulce. Fl. feb., jun.--set., nov., dic. (Grayum 9211, CR)

Se reconoce por sus tallos relativamente largos, morados y por sus fls. erectas o redobladas con la corola en forma de embudo o campanulada.

Burmannia

Ca. 60 spp., pantrop.; 4 spp. en CR.

Hierbas autótrofas, terrestres, rara vez epífitas. Hojas verdes, pequeñas a grandes, como escamas o más vistosas. Infl. una cima bifurcada, cada cincino laxo a capitado, con pocas a muchas fls. Fls. actinomorfas, tubulares; tubo floral 3-alado, longitudinalmente, desde la cima de éste hasta la base del ovario; tépalos 6, enteros, los 3 externos más largos que los internos; estambres 3, erectos; ovario 3-locular. Frs. dehiscentes por ranuras transversales.

Este es el único género en la familia que tiene spp. con clorofila, o sea, que no son saprófitas.

1 Hojas grandes (hasta 25 cm); plantas epífitas...B. kalbreyeri

1'Hojas generalmente pequeñas (nunca exceden 2 cm) o como escamas; plantas terrestres.

2 Infl. capitada, con muchas fls.; fls. apenas o no aladas, blancas o blanco amarillento...B. capitata

2'Infl. laxa, con pocas fls.; fls. evidentemente aladas, amarillas, verde amarillento, o azul con amarillo.

3 Fls. unicoloras, amarillas a verde amarillento; infl. de 1 ó 2 fls....B. flava

3’Fls. bicoloras, azul con amarillo; infl. de ca. 6 fls....B. sp. A

b>Burmannia capitata (Walter ex J. F. Gmel.) Mart., Nov. Gen. sp. pl. 1: 12. 1823--1824. Vogelia capitata Walter ex J. F. Gmel., Syst. nat. ed. 1791: 107. 1791.

Terrestre, tallos 5--25 cm. Hojas 1.5--10 mm, subuladas a estrechamente ovadas; las basales rosuladas. Infl. capitada, con muchas fls. Fls. 2.5--6 mm, blancas o blanco amarillento, tubulares, apenas o no aladas. Sitios abiertos y muy húmedos, 250--500 m; vert. Pac. Prov. Guanacaste (P.N. Santa Rosa, La Cruz). Fl. set.--nov. SE EUA, S Méx. (Chis.) a Bol., Par., S Bras. y Arg., Trin., Antillas Mayores. (Gómez-Laurito 9142, CR)

Se reconoce por ser una planta pequeña con infls. capitadas. En CR, se ha recolectado sólo cuatro veces.

Burmannia flava Mart., Nov. Gen. sp. pl. 1: 11. t. 5, fig. 3. 1823--1824.

Terrestre, tallos 10--20 cm. Hojas 2--10 mm, estrechamente ovado-triangulares, las basales rosuladas. Infl. con 1 ó 2 fls. Fls. 5--10 mm, amarillas, tubulares; alas 0.5--2 mm de ancho.

Sabanas o bosque riberano, 480 m; Valle de El General (Buenos Aires). Fl. dic. SE EUA (Fla.), S Méx. (Chiapas) a Bol. y Par., Cuba. (Manuel Valerio 846, CR)

Se reconoce por ser una planta pequeña con hojas rosuladas verdes y fls. aladas amarillas. Se ha recolectado sólo una vez en CR.

Burmannia kalbreyeri Oliv., Hooker’s Icon. Pl. 14: 41. pl. 1357. 1881. B. wercklei Schltr.

Epífita, erecta o péndula, tallos 25--75 cm. Hojas 2--25 cm, todas estrechamente ovadas a lineares. Infl. una cima laxa, conformada por 2 ó 3 cincinos, cada uno 4--25 cm, con muchas fls. Fls. 9--12 mm, azuladas, tubulares; alas 0.2--0.4 mm de ancho.

Bosques muy húmedos, 1150--1800 m; vert. Atl. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. ene., mar.--may., jul., nov. CR a Ecua., Venez. (Herrera 2754, CR)

Fácil de distinguir por ser una epífita con hojas verdes tipo zacate, e infls. con muchas fls. azules y estrechamente aladas.

Burmannia sp. A

Terrestre, tallos ca. 25 cm. Hojas 10--20 mm, las basales estrechamente ovado-triangulares. Infl. una cima bifurcada con ca. 6 fls., 13--15 mm, azules y amarillas, tubulares; alas ca. 3 mm de ancho.

Sabanas, 3000 m; Cord. de Talamanca, sabanas de Dúrika. Fl. may. (Weston 10216, CR)

Burmannia sp. A es distinta de todas las spp. de CR por sus fls. bicoloreadas y hábitat de muy alta elevación. Probablemente una sp. nueva, cercana a B. bicolor Mart., del tróp. de Sur Amér. y Cuba, y a B. stuebelii Hieron. & Schltr., de la amazonía peruana. Conocida de una sola colección; se requiere más material para una conclusión precisa.

Cymbocarpa

2 spp., CR a Perú y Venez., SE Bras., Antillas Mayores; 1 sp. en CR.

Cymbocarpa refracta Miers, Proc. Linn. Soc. Lond. 1: 62. 1840.

Hierbas saprófitas, terrestres; tallos 5--20 cm. Hojas 1--2 mm, ovadas, como escamas. Infl. una cima bifurcada, cada cincino con 1--4 fls. Pedicelos 0.5--1 mm. Fls. 7.5--10 mm, actinomorfas, en forma de trompeta, blancas; tubo floral sin alas; tépalos 6, los externos 3-lobados y mucho más grandes que los internos, todos caducos para dejar un tubo floral desnudo; estambres 3, erectos; ovario 1-locular. Frs. 2.5--4.5 mm, elipsoides, en ángulo de 90% con el eje de la infl., dehiscentes longitudinalmente por 1 hendidura. Bosques húmedos, 1150 m; Cord. de Talamanca y Valle de El General. Fl. jul., set. CR a Perú y Venez., SE Bras., Antillas Mayores. (Herrera 3322, CR)

Se reconoce por ser una saprófita blanca y pequeña, con las cápsulas anchas en un ángulo de 90% con el eje de la infl.

Dictyostega

1 sp.; S Méx. (Chis., Oax.) a Bol., Guyanas y SE Bras., Trin.

Dictyostega orobanchoides (Hook.) Miers, Proc. Linn. Soc. Lond. 1: 61. 1840 [mar.]. Apteria orobanchoides Hook., Icon. Pl. 3: pl. 254. 1840 [ene.--feb.].

Hierbas saprófitas, terrestres; tallos 10--50 cm. Hojas 1--5 mm, como escamas. Infl. una cima bifurcada, cada cincino 1--8 cm, con 3--16 fls. Pedicelos 1.5--3.5 mm. Fls. 3.5--5.5 mm, redobladas, actinomorfas, tubulares, blancas a purpúreo blancuzco; tubo floral angosto sobre el ovario, sin alas; tépalos 6, enteros, los externos más grandes que los internos; estambres 3, erectos; ovario 1--3-locular. Frs. hasta 3.5 mm, redoblados, globosos a ampliamente elipsoides, dehiscentes longitudinalmente.

Bosques húmedos, 500--1500 m; ambas verts., Cords. de Tilarán y de Talamanca, Valles de El General y del Reventazón. Fl. may.--nov. (Herrera 3335, CR)

Se reconoce por ser una saprófita blanca y pequeña, con fls. redobladas. El material costarricense corresponde a la subsp. orobanchoides, que comparte el rango geográfico de la sp.

Gymnosiphon

Ca. 25 spp., pantrop.; 5 spp. en CR.

Hierbas saprófitas, terrestres. Hojas pequeñas, como escamas. Infl. una cima bifurcada, laxa a capitada, cada cincino con 1--25 fls. Fls. actinomorfas, en forma de trompeta; tubo floral sin alas; tépalos 6, los externos 3-lobados, los internos más pequeños y enteros, todos caducos para dejar el tubo floral desnudo; estambres 3, erectos; ovario 1-locular. Frs. con dehiscencia loculicida, septicida o irregularmente dehiscentes.

Gymnosiphon se distingue por su hábito saprófito y tépalos caducos, 3-lobados, caracteres compartidos sólo con la mucho más rara Cymbocarpa (ver clave del género, copla 3). Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. & Hook. f., conocida desde Guat. a Col. y Bras. (excepto CR), se espera aca. Vea nota bajo G. panamensis.

Las medidas dadas aquí de los frs. incluyen la parte persistente del tubo floral.

1 Cápsula hasta 6.5 mm; fls. erectas o redobladas, 7--15 mm; 0?--2250 m de elev....G. suaveolens

1'Cápsula hasta 3 mm; fls. erectas, 5--12 mm; 0--800 m de elev.

2 Fls. sésiles o subsésiles; infls. con 1--4 fls.

3 Fls. 5--8 mm; parte persistente del tubo floral (incluida la cápsula) 4--5.5 mm...G. minutus

3’Fls. 7--12 mm; parte persistente del tubo floral (incluida la cápsula) 5--9 mm...G. tenellus

2'Fls. evidentemente pediceladas; infls. con 1--17 fls.

4 Tubo floral se separa oblicuamente...G. breviflorus

4'Tubo floral se separa horizontalmente...G. panamensis

Gymnosiphon breviflorus Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 56: 22. 1929.

Tallos 10--20 cm. Hojas 0.5--1 mm. Infls. con cincinos hasta 1.5 cm, con 2--4 fls. Pedicelos 2--4 mm. Fls. 5.5--9 mm, blancas. Frs. 4 mm.

Bosques húmedos, 250--600 m; región de Golfo Dulce. Fl. feb., nov. CR a Bol., Guyanas, Bras. amaz. (Maas 7881, INB)

Se reconoce por ser una saprófita blanca y pequeña, con las fls. en una cima bifurcada y el perianto oblicuamente separado. Conocida de CR sólo por dos colecciones.

Gymnosiphon minutus Snelders & Maas, Acta Bot. Neerl. 30: 142. 1981.

Tallos 3--8 cm. Hojas 1--2 mm. Infls. con cincinos 0.2-2.5 mm, con 1--4 fls. Pedicelos obsoletos, o hasta 1 mm. Fls. 5--8 mm, blancas. Frs. 4--5.5 mm.

Bosques húmedos, 0--50; vert. Pac. región de Golfo Dulce (Esquinas). Fl. ago. CR a Col., Guyana, Bras. (Maas & McAlpin 1469, U)

Se reconoce por ser una saprófita blanca y pequeña, con frs. sésiles o subsésiles de 4--5.5 mm en una cima bifurcada. En CR, aparentemente conocida de sólo una colección, el tipo.

Gymnosiphon panamensis Jonker, Monogr. Burmann. 199. 1938.

Tallos 5--15 cm. Hojas 0.5--1.5 mm. Infls. (que parecen en zigzag en las muestras) con cincinos 0.3--7 cm, con 1--4(--7) fls. Pedicelos 0.5--2.5 mm. Fls. 5--8 mm, blancas. Frs. 3.5--6 mm.

Bosques húmedos (a veces anegados), 0--800 m; vert. Atl. R.N.F.S. Barra del Colorado, Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste (Volcán Orosí), región de Golfo Dulce, Isla del Coco. Fl. ene.--abr., jul.--set., nov., dic. S Méx. (Ver.) a Pan. (Herrera 2267, CR)

Se reconoce por ser una saprófita blanca y pequeña, con fls. pediceladas en una infl. en zigzag. Algunas colecciones de esta (esp. las con infls. poco desarrolladas) han sido previamente identificadas como G. divaricatus (ejem. Maas & McAlpin 1470), la cual tiene la cápsula marcadamente más corta que (en vez de igual a) el tubo del perianto persistente, y la parte basal de ese tubo más estrecho (en vez de más ancho) que la parte apical. Actualmente, se espera G. divaricatus de CR, pero aun no se ha colectado.

Gymnosiphon suaveolens (H. Karst.) Urb., Symb. antill. 3: 438. 1903. Benitzia suaveolens H. Karst., Linnaea 28: 420. 1857 ['1856'].

Tallos hasta 35 cm. Tallos morados. Hojas 1.5--4 mm. Infls. con cincinos 2.5--8 cm, con 2--17 fls. Pedicelos 1.5--6.5 mm. Fls. 7--15 mm, blancas. Frs. 6--9 mm.

Bosque primario muy húmedo, (0?--)750--2250 m; ambas verts., Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Pen. de Osa. Fl. jun.--dic. S Méx. (Chiapas) a Perú, Venez. (Hayworth 221, CR)

Se reconoce por ser una saprófita con tallos morados y fls. blancas en una cima bifurcada; llega a elevaciones más altas que cualquier otra sp. de Gymnosiphon en CR.

Gymnosiphon tenellus (Benth.) Urb., Symb. antill. 3: 438. 1903. Ptychomeria tenella Benth., Hooker’s J. Bot. Kew Gard. Misc. 7: 17. 1855.

Tallos 5--15 cm. Hojas 0.7--3 mm. Infls. con cincinos 0.5--1.5 cm, con 1--4(--8) fls. Pedicelos 0--1 mm. Fls. 7--12 mm, blancas a blanco purpúreo. Frs. 5.5--9 mm.

Bosque primario muy húmedo, 200--350 m; Pen. de Osa. Fl. ene., jul., set., oct. Hond. a Col. amaz., Venez., Bras., Jam. (A. Chacón 1068, INB)

Se reconoce por ser una saprófita blanca y pequeña, con frs. sésiles o subsésiles de 5--9 mm en una cima bifurcada.

Thismia

Ca. 25 spp., tróp. y subtróp., Asia, Aus., N.Z., E EUA, Neotróp.; 2 spp. en CR.

Hierbas saprófitas, terrestres, de un tubérculo ± ovoide (CR spp.). Hojas (3)4, pequeñas, que forman una roseta justo bajo la fl. (CR spp.). Infl. de una fl. solitaria, erecta. Fls. zigomorfas (CR spp.); tubo floral urceolado, sin alas (pero con engrosamientos oblongos o costillas oscuras); tépalos 6, enteros, desiguales, los más grandes atenuados en un apéndice linear o filiforme; perianto circunsísil justo sobre la base y deciduo; estambres 6, péndulos; ovario 1-locular. Frs. suculentos, cupulares, indehiscentes, coronados por un borde formado por la parte persistente del tubo floral, y por el estilo persistente.

Thismia se distingue de todas las otras spp. de Burmanniaceae en CR por sus fls. zigomorfas, erectas, solitarias, relativamente grandes, con 3 tépalos prominentemente filiformes. Ambas spp. han sido encontradas sólo en la Pen. de Osa. Este peculiar género a veces se clasifica en una familia aparte, Thismiaceae, junto con 3 géneros paleotropicales.

1 Tépalos más grandes que terminan en una punta engrosada; fls. ocre a amarillo pálido...T. luetzelburgii

1'Tépalos más grandes que terminan en un apéndice muy delgado, filiforme; fls. blancas a moradas...T. panamensis

Thismia luetzelburgii Goebel & Suess., Flora 117: 56. 1924.

Tallos 5--12 cm, de un tubérculo subterráneo 4--11 mm, ampliamente ovoide. Hojas 4 (rara vez 3), como escamas, 3--5 mm. Fls. ocre a amarillo pálido; tubo floral 8--12 mm; tépalos pardos, los más cortos 2--3.5 mm, ovados a ampliamente ovados, patentes, los más grandes 5--7 mm, linear-triangulares, terminando en una punta engrosada; garganta circular a ligeramente triangular, ornamentada por pequeños lobos amarillos. Frs. ca. 4 mm. Bosques húmedos, 50 m; Pen. de Osa. Fl. jun. CR y Pan., E Bras. (Hammel 18502, INB) Esta rara sp. se reconoce inmediatamente por sus fls. con 3 tépalos con la punta engrosada. Thismia luetzelburgii ha sido recolectada en CR sólo una vez.

Thismia panamensis (Standl.) Jonker, Monogr. Burmann. 234. 1938. Ophiomeris panamensis Standl., J. Wash. Acad. Sci. 17: 163. 1927.

Tallos 3--13 cm de un tubérculo subterráneo 3.5--15 mm, ovoide. Hojas 4, como escamas, 1.5--5 mm. Fls. blancas o moradas; tubo floral 6.5--15 mm, a veces con 12 costillas oscuras; tépalos blanquecinos, los más cortos 2--5 mm, ovados, reflexos, los más grandes con apéndices filiformes de 10--40 mm; garganta circular, ornamentada por lobos pequeños purpúreos a amarillos. Frs. 1.5-4 mm. Bosques húmedos, 0--650 m; Pen. de Osa. Fl. may.--ago. CR a Ecua. (Kernan 775, CR)

Se reconoce por ser una saprófita pequeña, con fls. zigomorfas y urceoladas, los tépalos con 3 apéndices filiformes.

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